0001 Физиологические реакции живого организма

Всякий живой организм и все его клетки обладают раздражимостью, т. е. способностью отвечать на воздействия внешней среды или нарушения их состояния изменением своей структуры, возникновением, усилением или ослаблением своей активной деятельности, что неразрывно связано с качественными и количественными изменениями обмена веществ и энергии. Изменения структуры и функций организма и его клеток в ответ на различные воздействия называют биологическими реакциями, а воздействия, их вызывающие, - раздражителями, или стимулами.
Понятие биологической реакции – это все виды ответной деятельности организма, его органов и клеток на различные воздействия.
Реакции клеток проявляются в изменении их формы, структуры, их роста и процесса деления, в образовании в них различных химических соединений, преобразовании потенциальной энергии в кинетическую (электрическую, механическую, тепловую, световую), совершении той или иной работы (перемещении в пространстве, выделении тех или иных веществ, осмотической работе по концентрированию в клетке определенных электролитов).
Реакции целостного организма чрезвычайно многообразны. В процессе их осуществления изменяется деятельность многих органов и бесчисленного множества клеток, ибо организм всегда реагирует на различные воздействия как целое, как единая сложная система. Поэтому хотя реакции организма и совершаются благодаря деятельности клеток, однако они не могут быть сведены к реакциям отдельных клеток. В этом проявляется общее правило, что закономерности системы не могут быть сведены к закономерностям отдельных образующих систему элементов.

Раздражение
Раздражителем живой клетки или организма как целого может оказаться любое изменение внешней среды или внутреннего состояния организма, если оно достаточно велико, возникло достаточно быстро и продолжается достаточно долго.
Все бесконечное разнообразие возможных раздражителей клеток и тканей можно разделить на три группы: физические, физико-химические и химические. К числу физических раздражителей принадлежат температурные, механические (удар, укол, давление, перемещение в пространстве, ускорение и др.), электрические, световые, звуковые. Физико-химическими раздражителями являются изменения осмотического давления, активной реакции среды, электролитного состава коллоидального состояния. К числу химических раздражителей относится множество веществ, имеющих различный состав и свойства, изменяющих обмен веществ или структуру клеток. Химическими раздражителями, способными вызывать физиологические реакции, являются поступающие из внешней среды вещества пищи, лекарственные препараты, яды, а также многие химические соединения, образующиеся в организме, например гормоны, продукты обмена веществ. Раздражителями клеток, вызывающими их деятельность, являются нервные импульсы. Нервные импульсы, поступая по нервным волокнам от нервных окончаний в центральную нервную систему или приходя от нее к периферическим органам - мышцам, железам, вызывают изменения их состояния и деятельности.
По своему физиологическому значению все раздражители делят на адекватные и неадекватные.
Адекватными называются те раздражители, которые действуют на данную биологическую структуру в естественных условиях, к восприятию которых она специально приспособлена и чувствительность к которым у нее чрезвычайно велика. Для палочек и колбочек сетчатки глаза адекватным раздражителем являются лучи видимой части солнечного спектра, для тактильных рецепторов кожи - давление, для вкусовых сосочков языка - разнообразные химические вещества, для скелетных мышц - нервные импульсы, притекающие к ним по моторным нервам.
Неадекватными называются те раздражители, для восприятия которых данная клетка или орган специально не приспособлены. Так, мышца сокращается при воздействии кислоты или щелочи, электрического тока, внезапного растяжения, механического удара, быстрого согревания и т. д.
Клетки значительно более чувствительны по отношению к своим адекватным раздражителям, чем к неадекватным. Это является выражением функционального приспособления, выработавшегося в процессе эволюции.

Возбудимость
Некоторые клетки и ткани (нервная, мышечная и железистая) специально приспособлены к осуществлению быстрых реакций на раздражение. Такие клетки и ткани называют возбудимыми, а их способность отвечать на раздражение возбуждением называют возбудимостью.
Мерой возбудимости служит та минимальная сила раздражителя, которая вызывает возбуждение. Эта минимальная сила раздражения носит название порога раздражения. Чем больше минимальная сила раздражения, требуемая для вызова реакций, чем выше порог раздражения, тем ниже возбудимость, и, наоборот, чем ниже порог раздражения, тем выше возбудимость. По отношению к разным раздражителям порог раздражения может быть различен. Особенно высока возбудимость рецепторов по отношению к адекватным раздражителям, например, для раздражения обонятельной клетки достаточно, чтобы на нее подействовало всего несколько молекул пахучего вещества.

Возбуждение
Для возбудимых клеток характерна специфическая форма реагирования на действие раздражителей: в них возникает волнообразный физиологический процесс - возбуждение представляет собой сложную биологическую реакцию, проявляющуюся в совокупности физических, физико-химических, химических процессов и функциональных изменений. Обязательным признаком возбуждения является изменение электрического состояния поверхностной клеточной мембраны. Клетки при возбуждении переходят от состояния физиологического покоя к состоянию свойственной данной клетке физиологической деятельности: мышечное волокно сокращается, железистая клетка выделяет секрет..
В возбудимой клетке постоянно имеется разность электрических потенциалов между ее цитоплазмой и внешней средой, т. е. по обе стороны поверхностной клеточной мембраны. Последняя является, таким образом, поляризованной - ее внутренняя поверхность заряжена отрицательно по отношению к наружной. Эту разность потенциалов называют мембранным потенциалом. Причиной такой разности потенциалов является неравенство концентрации ионов внутри клетки - в ее цитоплазме и снаружи клетки - в окружающей тканевой жидкости: в цитоплазме содержится больше ионов калия и меньше ионов натрия по сравнению с тканевой жидкостью. В состоянии покоя мембрана клетки мало проницаема для ионов Na°. При возбуждении проницаемость мембраны увеличивается, и она пропускает положительно заряженные ионы натрия внутрь клетки, что приводит к понижению мембранной разности потенциалов (деполяризации мембраны) и даже к появлению разности потенциалов противоположного знака.
Изменение электрической разности потенциалов при возбуждении получило название потенциала действия. Электрический же ток, возникающий при соединении возбужденного участка ткани с невозбужденным, называют током действия.
Возбуждение представляет собой как бы взрывной процесс, возникающий в результате изменения проницаемости мембраны под влиянием раздражителя. Это изменение вначале относительно невелико и сопровождается лишь небольшой деполяризацией, небольшим уменьшением мембранного потенциала в том месте, где было приложено раздражение, и не распространяется вдоль возбудимой ткани (это так называемое местное возбуждение). Достигнув критического – порогового - уровня, изменение разности потенциалов лавинообразно нарастает и быстро - в нерве за несколько десятитысячных долей секунды - достигает своего максимума.
Восстановление исходной разности потенциалов – реполяризация мембраны - происходит вначале за счет выхода ионов калия из клетки. Затем благодаря особому физиологическому механизму, так называемому натрий-калиевому насосу, восстанавливается неравенство ионных концентраций между цитоплазмой и окружающей клетку средой (ионы калия обратно входят в клетку, а ионы натрия выходят из нее). Этот восстановительный процесс требует некоторой затраты энергии, поставщиком которой являются процессы обмена веществ.
Характерной особенностью клетки в момент ее возбуждения - в период максимальной деполяризации мембраны - является ее неспособность отвечать на новое раздражение. Состояние невозбудимости клетки во время ее возбуждения носит название рефрактерности.
Возбуждение - волнообразно распространяющийся процесс. Возникнув в одной клетке или в одном ее участке, например в одном участке нервного волокна, возбуждение распространяется, переходит на другие клетки или на другие участки той же клетки. Проведение возбуждения обусловлено тем, что потенциал действия, возникший в одной клетке или в одном ее участке, становится раздражителем, вызывающим возбуждение нужных участков.
Возбуждение от одной нервной клетки к другой или от нервного волокна к мышечной или железистой клетке передается химическим путем. В нервном окончании образуются химические соединения - передатчики нервного импульса (ацетилхолин, норадреналин и др.), вызывающие возбуждение в той возбудимой клетке, на которой расположено нервное окончание. Химические передатчики нервного импульса называются медиаторами.

0002 Стресс

При взаимодействии человека и животных с внешней средой, возникают ситуации, характеризующиеся конфликтом между потребностями и возможностями их удовлетворения. Они ведут к формированию состояния напряжения - эмоционального стресса (понятие стресса введено Селье и Леви), приспособительное значение которого проявляется в мобилизации защитных сил, направленных на преодоление конфликта. Невозможность его разрешения приводит к формированию длительного застойного эмоционального возбуждения, проявляющегося в нарушениях мотивационно-эмоциональной сферы и в различных соматических заболеваниях.
Эмоциональный стресс может привести к развитию ишемической болезни сердца, гипертензии, язвообразованию, дисфункции эндокринной системы. При этом наблюдаются глубокие изменения баланса нейромедиаторов и нейропептидов в ЦНС.
У человека такие нарушения связаны преимущественно с социальными конфликтами. Некоторые из этих проявлений могут быть промоделированы на животных. Так, у вожака стада обезьян, изолированного, но имеющего возможность наблюдать последующие иерархические изменения во взаимоотношениях ранее подчинявшихся ему животных, развивается артериальная гипертензия, а в некоторых случаях и инфаркт миокарда.
Степень устойчивости животных к действию стрессорных факторов различна и может быть установлена в специальных экспериментах. Так, менее устойчивые к стрессу животные отвечают на стимуляцию отрицательных эмоциогенных зон вентромедиального гипоталамуса преимущественно прессорными сосудистыми реакциями, а более устойчивые - прессорно-депрессорными. Снижение эмоционального напряжения и соответственное предотвращение висцеральных нарушений достигается стимуляцией «зон награды» или введением фармакологических препаратов, нормализующих баланс нейромедиаторов в ЦНС.

0004 ГОМЕОСТАЗ
Внутренняя среда организма, в которой живут все его клетки, - это кровь, лимфа, межтканевая жидкость. Ее характеризует относительное постоянство — гомеостаз различных показателей, так как любые ее изменения приводят к нарушению функций клеток и тканей организма, особенно высокоспециализированных клеток центральной нервной системы. К таким постоянным показателям гомеостаза относятся температура внутренних отделов тела, сохраняемая в пределах 36-37° С, кислотно-основное равновесие крови, характеризуемое величиной рН = 7.4-7.35, осмотическое давление крови (7.6-7.8 атм.), концентрация гемоглобина в крови — 120-140 г/ли др.
Гомеостаз представляет собой не статическое явление, а динамическое равновесие. Способность сохранять гомеостаз в условиях постоянного обмена веществ и значительных колебаний факторов внешней среды обеспечивается комплексом регуляторных функций организма. Эти регуляторные процессы поддержания динамического равновесия получили название гомеокинеза.
Степень сдвига показателей гомеостаза при существенных колебаниях условий внешней среды или при тяжелой работе у большинства людей очень невелика. Например, длительное изменение рН крови всего на 0.1 -0.2 может привести к смертельному исходу. Однако, в общей популяции имеются отдельные индивиды, обладающие способностью переносить гораздо большие сдвига показателей внутренней среды. У высококвалифицированных спортсменов-бегунов в результате большого поступления молочной кислоты из скелетных мышц в кровь во время бега на средние и длинные дистанции рН крови может снижаться до величин 7.0 и даже 6.9. Лишь несколько человек в мире оказались способными подняться на высоту порядка 8800 м над уровнем моря (на вершину Эвереста) без кислородного прибора, т. е. существовать и двигаться в условиях крайнего недостатка кислорода в воздухе и, соответственно, в тканях организма. Эта способность определяется врожденными особенностями человека — так называемой его генетической нормой реакции, которая даже для достаточно постоянных функциональных показателей организма имеет широкие индивидуальные различия.

0005 РЕГУЛЯЦИЯ ФУНКЦИЙ ОРГАНИЗМА

У простейших одноклеточных животных одна единственная клетка осуществляет разнообразные функции. Усложнение же деятельности организма в процессе эволюции привело к разделению функций различных клеток — их специализации. Для управления такими сложными многоклеточными системами уже было недостаточно древнего способа — переноса регулирующих жизнедеятельность веществ жидкими средами организма.
Регуляция различных функций у высокоорганизованных животных и человека осуществляется двумя путями: гуморальным (лат. Гумор - жидкость) - через кровь, лимфу и тканевую жидкость и нервным.
Возможности гуморальной регуляции функций ограничены тем, что она действует сравнительно медленно и не может обеспечить срочных ответов организма (быстрых движений, мгновенной реакции на экстренные раздражители). Кроме того, гуморальным путем происходит широкое вовлечение различных органов и тканей в реакцию (по принципу «Всем, всем, всем!»). В отличие от этого, с помощью нервной системы возможно быстрое и точное управление различными отделами целостного организма, доставка сообщений точному адресату. Оба эти механизма тесно связаны, однако ведущую роль в регуляции функций играет нервная система.
В регуляции функционального состояния органов и тканей принимают участие особые вещества—нейропептиды, выделяемые железой внутренней секреции гипофизом и нервными клетками спинного и головного мозга. В настоящее время известно около сотни подобных веществ, которые являются осколками белков и, не вызывая сами возбуждения клеток, могут заметно изменять их функциональное состояние. Они влияют на сон, процессы обучения и памяти, на мышечный тонус (в частности, на позную асимметрию), вызывают обездвижение или обширные судороги мышц, обладают обезболивающим и наркотическим эффектом. Оказалось, что концентрация нейропептидов в плазме крови у спортсменов может превышать средний уровень у нетренированных лиц в 6-8 раз, повышая эффективность соревновательной деятельности. В условиях чрезмерных тренировочных занятий происходит истощение нейропептидов и срыв адаптации спортсмена к физическим нагрузкам.

0003 Адаптация

Адаптация (от лат.-приспособление) в самом общем виде может быть определена как совокупность приспособительных реакций и морфологических изменений, позволяющих организму сохранить относительное постоянство внутренней среды в изменяющихся условиях внешней среды. У человека адаптация выступает как свойство организма, которое обеспечивается автоматизированными самонастраивающимися, саморегулирующимися системами - сердечно-сосудистой, дыхательной, выделительной и др. В каждой из этих систем можно выделить несколько уровней адаптации - от субклеточного до органного. Но конечный ее смысл не теряется ни на одном из уровней - это повышение жизнестойкости, устойчивости системы к факторам среды.
Адаптация - это эффективная и экономная, адекватная приспособительная деятельность организма к воздействию факторов внешней среды. В адаптации можно выделить две противоборствующие тенденции: с одной стороны, отчетливые изменения, затрагивающие в той или иной мере все системы организма, с другой - сохранение гомеостаза, перевод организма на новый уровень функционирования при непременном условии - поддержании динамическою равновесия.
Согласно представлениям П.К. Анохина, адаптацию следует рассматривать как формирование новой функциональной системы, в которой заложен приспособительный эффект. Сама функциональная система выступает как сложный физиологический механизм, сущностным содержанием которого является получение полезного приспособительного результата. Типичным примером адаптации с положительным результатом является приспособление к физическим нагрузкам.
Системная организация адаптивных реакций предполагает возможность их осуществления как на уровне физиологически зрелого организма, так и задолго до наступления физиологической зрелости. Концепция системогенеза П.К. Анохина дает объяснение этому: в ходе индивидуального развития в первую очередь формируются системы, обеспечивающие выживание ребенка после рождения. При оценке адаптивных возможностей детей и подростков к физической нагрузке необходимо выделять не столько абсолютные сдвиги в работе отдельных систем и органов, сколько показатели их согласованности, интегративной функции, обеспечивающей сам адаптационный эффект. Чем выше уровень интеграции, координированности сложных регуляторных процессов, тем эффективнее адаптация.
Совершенствование механизмов адаптации — это прежде всего улучшение процессов регуляции и соотношений физиологических функций. Адаптация целостного организма не исключает, а предполагает, что функциональные и структурные изменения происходят как на органном, так и на клеточном уровнях.
Адаптация на клеточном уровне сопряжена с активацией энергетических и пластических процессов. В первую очередь затрагиваются резервы аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ). Отношение продуктов распада АТФ к оставшемуся ее количеству возрастает. Хорошо известны результаты увеличения продуктов энергообмена АТФ: они активируют окислительное фосфорилирование, т.е. запасание энергии в макроэргах (высокоэнергетических соединениях). Это, в свою очередь, приводит к интенсивному биосинтезу по цепочке: ДНК—РНК—белок. Увеличивается биомасса органа, активируется система передачи действия повреждающего агента на цитоплазму через встроенный в мембрану фермент аденилатциклазу. Молекула аденилатциклазы располагается в оболочке клетки таким образом, что часть ее выходит наружу, а часть — внутрь. Под воздействием сигнала извне аденилатциклаза активируется и катализирует образование циклической аденозин-монофосфорной кислоты (АМФ) из аденозинтрифосфорной кислоты. Концентрация циклической АМФ возрастает в 10 — 20 раз.
Основным механизмом клеточной адаптации является поддержание постоянства основного энергетического соединения- АТФ. Это постоянство обеспечивается усилением жиромобилизующего действия гормонов надпочечников, а также повышением эффективности окислительного цикла (цикл трикарбоновых кислот Кребса).
Природа потенциала покоя.

Между наружной поверхностью клетки и ее протоплазмой в состоянии покоя существует разность потенциалов порядка 60—90 мВ, причем поверхность клетки заряжена электроположительно по отношению к протоплазме. Эту разность потенциалов принято называть потенциалом покоя, или мембранным потенциалом. Точное измерение потенциала покоя возможно только с помощью микроэлектродов, предназначенных для внутриклеточного отведения.
Как только микроэлектрод прокалывает покрывающую клетку мембрану, так сразу луч осциллографа отклоняется вниз от своего исходного положения и устанавливается на новом уровне, обнаруживая тем самым существование скачка потенциала между поверхностью и содержимым клетки.
При удачном введении микроэлектрода мембрана плотно охватывает его кончик, и клетка сохраняет способность функционировать в течение нескольких часов, не обнаруживая признаков повреждения.
Наличие разности потенциалов между наружной поверхностью клетки и ее содержимым может быть обнаружено и без помощи микроэлектродов. Для этого достаточно нанести поперечный разрез на нерв или мышцу и приложить отводящие электроды таким образом, чтобы один из них касался места разреза, а второй - неповрежденной поверхности. В этом случае электроизмерительный прибор покажет, что между указанными участками ткани протекает ток (ток покоя), причем неповрежденный участок оказывается заряженным электроположительно по отношению к месту разреза. Однако такой способ отведения не позволяет измерять полную разность потенциалов между наружной поверхностью и внутренним содержимым клетки, так как жидкость, омывающая ткань с поверхности и находящаяся в межклеточных щелях, шунтирует (закорачивает) регистрирующую систему. Поэтому измеряемая разность потенциалов между поврежденным и неповрежденным участком ткани не превышает обычно 30—50 мВ. Для объяснения природы потенциала покоя были предложены различные теории. У истоков современного понимания этой проблемы стоит работа В. Ю. Чаговца, который в 1896 г., будучи студентом-медиком, высказал мысль об ионной природе биоэлектрических процессов и сделал попытку применить теорию электролитической диссоциации Аррениуса для объяснения происхождения этих потенциалов. В дальнейшем в 1902 г. Ю. Бернштейном была развита мембранно-ионная теория, которая модифицирована и экспериментально обоснована А. Ходжкином и А. Хаксли (1952) и в настоящее время пользуется широким признанием. Согласно этой теории, биоэлектрические потенциалы обусловлены неодинаковой концентрацией ионов К', N3', СГ внутри и вне клетки и различной проницаемостью для них поверхностной мембраны.
Протоплазма нервных и мышечных клеток содержит в 30-50 раз больше ионов калия, в 8-10 раз меньше ионов натрия и в 50 раз меньше ионов хлора, чем внеклеточная жидкость.
Препятствием для быстрого выравнивания этой разности концентраций является тончайшая (около 100 А) плазматическая мембрана, покрывающая живые клетки.
Представления о структуре этой мембраны строятся на основании данных, полученных методами электронной микроскопии, оптической микроскопии, дифракции рентгеновых лучей и химического анализа. Предполагают, что мембрана состоит из двойного слоя молекул фосфолипидов, покрытого изнутри слоем белковых молекул, а снаружи слоем молекул сложных углеводов - мукополисахаридов.
В клеточной мембране имеются тончайшие канальцы - «поры» диаметром в несколько ангстрем. Через эти канальцы молекулы воды и других веществ, а также ионы, имеющие соответствующий размеру пор диаметр, входят в клетку и выходят из нее.
На структурных элементах мембраны фиксируются различные ионы, что придает стенкам ее пор тот или иной заряд и тем самым затрудняет или облегчает прохождение через них ионов. Так, предполагается, что наличие в мембране диссоциированных фосфатных и карбоксильных групп является причиной того, что мембрана нервных волокон значительно менее проницаема для анионов, чем для катионов. Проницаемость мембраны для различных катионов также неодинакова, и она закономерно изменяется при разных функциональных состояниях ткани. В покое мембрана нервных волокон примерно в 20-100 раз более проницаема для ионов К', чем для ионов N3', а при возбуждении натриевая проницаемость начинает значительно превышать калиевую проницаемость мембраны.


0007 Потенциал действия

Если участок нервного или мышечного волокна подвергнуть действию достаточно сильного раздражителя (например, толчка электрического тока), то в этом участке возникает возбуждение, одним из наиболее важных проявлений которого является быстрое колебание мембранного потенциала, называемое потенциалом действия.
Потенциал действия может быть зарегистрирован двояким способом: с помощью электродов, приложенных к внешней поверхности волокна (внеклеточное отведение), и с помощью микроэлектрода, введенного внутрь протоплазмы (внутриклеточное отведение).
При внеклеточном отведении можно обнаружить, что поверхность возбужденного участка волокна на очень короткий интервал, измеряемый тысячными долями секунды, становится заряженной электроотрицательно по отношению к соседнему покоящемуся участку.
Долгое время физиологи полагали, что потенциал действия представляет собой лишь результат кратковременного исчезновения той разности потенциалов, которая существует в покое между наружной и внутренней сторонами мембраны. Однако точные измерения, проведенные с помощью внутриклеточных микроэлектродов, показали, что амплитуда потенциала действия на 30-50 мВ превышает величину потенциала покоя. Причина этого превышения состоит в том, что при возбуждении происходит не просто исчезновение потенциала покоя, но возникает разность потенциалов обратного знака, в результате чего наружная поверхность мембраны становится заряженной электроотрицательно по отношению к ее внутренней стороне.
На кривой потенциала действия различают восходящую и нисходящую фазы. Поскольку во время восходящей фазы происходит исчезновение исходной поляризации мембраны, ее называют фазой деполяризации; соответственно нисходящую фазу, в течение которой поляризация мембраны возвращается к уровню покоя, называют фазой деполяризации.
Продолжительность потенциала действия в нервных и в скелетных мышечных волокнах варьирует в пределах 0,1 - 5 мсек., при этом фаза реполяризации всегда продолжительнее фазы деполяризации. Охлаждение волокна на 10° удлиняет потенциал действия примерно в 3 раза, особенно его нисходящую фазу.



Следовые потенциалы

Потенциал действия, как правило, сопровождается так называемыми следовыми потенциалами. Они были впервые зарегистрированы Д. С. Воронцовым (1926), а в дальнейшем подробно изучены Дж. Эрлангером и Г. Гассером и др.
Различают отрицательные и положительные следовые потенциалы. Амплитуда, как тех, так и других не превышает нескольких милливольт, а длительность варьирует от нескольких миллисекунд до нескольких десятков или даже сотен миллисекунд. Следовые потенциалы связаны с восстановительными процессами, медленно развивающимися в нервных и мышечных волокнах после окончания возбуждения.
Взаимоотношения между потенциалом действия и следовым отрицательным потенциалом могут быть рассмотрены на примере потенциала действия скелетного мышечного волокна. Фаза реполяризации делится на две неравные по длительности части. Вначале реполяризация мембраны идет быстро, а затем замедляется и приостанавливается. Этому моменту и соответствует начало следового отрицательного потенциала. Мембрана в течение некоторого времени остается частично деполяризованной, лишь примерно через 15 мсек происходит полное восстановление мембранного потенциала до исходной величины - 85 мВ. Следовой отрицательный потенциал часто называют следовой деполяризацией мембраны.
Следовой положительный потенциал выражается в усилении нормальной поляризации - гиперполяризации - мембраны. Он особенно хорошо выражен в безмякотных нервных волокнах. Так, в безмякотном гигантском аксоне кальмара нисходящая фаза потенциала действия непосредственно переходит в положительный следовой потенциал, амплитуда которого достигает примерно 15 мВ, к лишь затем мембранный потенциал возвращается к исходному уровню покоя.
В миелинизированных нервных волокнах следовые изменения потенциала имеют более сложный характер: следовой отрицательный потенциал часто сменяется следовым положительным потенциалом, затем иногда развивается новая электроотрицательность и лишь после этого происходит полное восстановление потенциала покоя.
При ритмическом раздражении нерва следовые потенциалы суммируются, вследствие чего их амплитуда и длительность возрастают.

Ионный механизм возникновения потенциала действия

Причиной возникновения потенциала действия в нервных и мышечных волокнах является изменение ионной проницаемости мембраны.
Как уже говорилось выше, в состоянии покоя проницаемость мембраны для калия превышает проницаемость для натрия. Вследствие этого поток положительно заряженных ионов К' из протоплазмы во внешний раствор превышает противоположно направленный поток катионов Na' из внешнего раствора внутрь клетки. Поэтому наружная сторона мембраны в покое имеет положительный заряд по отношению к внутренней.
При действии на клетку раздражителя проницаемость мембраны для ионов Na' резко повышается и становится примерно в 10 раз больше проницаемости для ионов К'. Поэтому поток положительно заряженных ионов Na' из внешнего раствора в протоплазму начинает значительно превышать направленный наружу поток ионов К'. Это приводит к перезарядке мембраны, наружная поверхность которой становится заряженной электроотрицательно по отношению к внутренней поверхности. Указанный сдвиг регистрируется в виде восходящей ветви кривой потенциала действия (фаза деполяризации).
Повышение проницаемости мембраны для ионов натрия продолжается в нервных волокнах лишь очень короткое время. Вслед за этим в клетке возникают восстановительные процессы, приводящие к тому, что проницаемость мембраны для ионов Na' вновь понижается, а проницаемость ее для ионов К' возрастает.
Процесс, ведущий к понижению натриевой проницаемости мембраны, Ходжкин назвал инактивацией. В результате инактивации поток положительно заряженных ионов натрия внутрь протоплазмы резко ослабляется. Одновременное же увеличение калиевой проницаемости вызывает усиление потока положительно заряженных ионов К' из протоплазмы во внешний раствор. В итоге этих двух процессов и происходит реполяризация мембраны - наружная ее поверхность вновь приобретает положительный заряд, а внутренняя - отрицательный. Этот сдвиг регистрируется в виде нисходящей ветви кривой потенциала действия (фаза реполяризации).
Следовые потенциалы также связаны с изменениями проницаемости мембраны для ионов Na' и К'. Так, принимается, что следовой положительный потенциал обусловлен тем, что после окончания потенциала действия проницаемость мембраны для ионов К' остается некоторое время повышенной но сравнению с исходной величиной. Усиление же выходящего из протоплазмы потока ионов К' приводит к повышению мембранного потенциала, т. е. к следовой гиперполяризации мембраны.
Следовой отрицательный потенциал, по-видимому, обусловлен тем, что проницаемость мембраны для ионов Na' после окончания потенциала действия остается в течение некоторого времени повышенной по сравнению с исходной величиной.
Натриевая теория происхождения потенциала действия была выдвинута А. Ходжкином, Б. Катцем и А. Хаксли в 1952 г. Одним из важных аргументов в пользу этой теории был факт прямой зависимости амплитуды потенциала действия от концентрации ионов натрия во внешнем растворе.
Опыты на гигантских нервных волокнах, перфузируемых искусственными солевыми растворами, позволили получить новые важные подтверждения правильности этих представлений. Было установлено, что при замене аксоплазмы солевым раствором, богатым ионами калия, мембрана волокна не только удерживает нормальный потенциал покоя, но и сохраняет также способность в течение длительного времени генерировать сотни тысяч потенциалов действия нормальной амплитуды.
Если же ионы К' во внутриклеточном растворе частично заменить на ионы Na' и тем самым снизить градиент концентраций Na' между наружной средой и внутренним раствором, потенциалы действия резко понижаются. При полной замене К' на Na' волокно полностью утрачивает способность генерировать потенциалы действия.
Эти опыты не оставляют сомнения в том, что поверхностная мембрана действительно является местом возникновения скачка потенциала как в покое, так и при возбуждении. Становится очевидным, что разность концентраций ионов Na' и К' внутри и вне волокна является источником электродвижущей силы, обусловливающей возникновение потенциала покоя и потенциала действия. Причиной возникновения потенциала действия являются изменения ионной проницаемости клеточной мембраны.
0008 Законы раздражения

Любой агент, повышающий натриевую проницаемость мембраны, является раздражителем возбудимой ткани. Раздражителями нервных и мышечных волокон могут быть: электрический ток, механические воздействия (щипок, удар, разрез), резкое охлаждение или согревание, различные кислоты, щелочи, концентрированные растворы солей и т. д.
Среди всех указанных раздражителей электрический ток занимает особое место, так как, во-первых, он может быть легко и точно дозирован по силе, длительности и крутизне нарастания, а во-вторых, он не повреждает живую ткань и его действие быстро и полностью обратимо при тех его силах, которые достаточны для вызова возбуждения. Изучение действия электрического раздражения на возбудимые ткани представляет большой интерес для физиологии, потому что проведение возбуждения в нервах и мышцах осуществляется с помощью локальных электрических токов, возникающих между возбужденным и покоящимся участком ткани.
В лабораторных условиях и при проведении некоторых клинических исследований для раздражения нервов и мышц применяют электрические стимулы различной формы: прямоугольной, синусоидальной, линейно и экспоненциально нарастающей, индукционные удары, конденсаторные разряды и т. п.
Механизм раздражающего действия тока при всех видах стимулов в принципе одинаков, однако в наиболее отчетливой форме он выявляется при использовании постоянного тока прямоугольной формы.
Для того чтобы раздражитель вызвал возбуждение, он должен иметь достаточную силу, длительность и крутизну нарастания.

Порог раздражения

Та наименьшая сила раздражителя, которая необходима для возникновения потенциала действия в возбудимой ткани, называется порогом раздражения. Стимулы, сила которых ниже пороговой величины, называются подпороговыми, а более сильные, чем пороговые,- сверхпороговыми.
При использовании в качестве раздражителя электрического тока порог выражается в единицах силы тока или напряжения.
Абсолютная величина порога зависит от свойств и физиологического состояния ткани, а также от способа нанесения раздражения.
Существует два способа подведения электрического тока к ткани: внеклеточный и внутриклеточный. Первый состоит в том, что оба электрода располагают на поверхности раздражаемой ткани. Ток входит в ткань в области анода и выходит в области катода. Недостаток этого метода заключается в значительном ветвлении тока: только часть его проходит через мембраны клеток, часть же ответвляется в межклеточные щели. Вследствие этого при раздражении приходится применять значительно большую силу тока, чем это в действительности необходимо для возникновения возбуждения.
Более точным является второй способ раздражения посредством внутриклеточного электрода. Микроэлектрод с диаметром кончика около 0,5 мК вводят в клетку, второй - обычный электрод - прикладывают к поверхности ткани. В этом случае весь приложенный ток проходит через мембрану клетки, что позволяет точно определить величину порога раздражения: у различных клеток он варьирует в пределах 10~7-10~9 а. Внутриклеточное раздражение обычно сочетают с регистрацией потенциалов через другой, внутриклеточный электрод.

Полезное время раздражения

Минимальное время, в течение которого электрический ток должен действовать на ткань, чтобы вызвать распространяющееся возбуждение, находится в обратной зависимости от напряжения и силы тока.
Если по оси абсцисс отложить минимально необходимое время действия электрического стимула (например, толчка постоянного тока) в миллисекундах, а по оси ординат — напряжение или силу тока, то мы получим кривую силы — времени. Эта кривая была подробно изучена в опытах на различных нервах и мышцах Л. Гоорвегом, Г. Вейссом, Л. Лапиком, а в недавнее время Д. Н. Насоновым с сотрудниками.
Из рассмотрения этой кривой прежде всего следует, что ток ниже некоторой минимальной силы или напряжения не вызывает возбуждения, как бы длительно он не действовал. Минимальная сила тока (или напряжение), способная вызвать возбуждение, названа Л. Лапиком реобазой. Наименьшее время, в течение которого должен действовать ток, равный реобазе, чтобы вызывать потенциал действия, обозначают термином полезное время. Слово «полезное» здесь применено для того, чтобы подчеркнуть, что дальнейшее увеличение длительности действия тока не имеет значения (бесполезно) для возникновения потенциала действия.
Усиление тока приводит к укорочению минимального времени раздражения, но не беспредельно. При очень коротких стимулах кривая силы - времени становится параллельной оси ординат. Это означает, что при таких кратковременных раздражениях возбуждение возникает, как бы ни была велика сила раздражения. Кривая силы - времени имеет форму равносторонней гиперболы.
Определение полезного времени практически трудно, так как величина реобазы претерпевает непрерывно небольшие колебания, отражающие колебания функционального состояния мембраны в покое. По этой причине Л. Лапик (1909) предложил измерять другую, условную, величину, названную им хронаксией. Хронаксия - это наименьшее время, в течение которого электрический ток, равный удвоенной реобазе (ОО), должен действовать на ткань, чтобы вызвать возбуждение. Полезное время и хронаксия характеризуют скорость возникновения возбуждения при действии раздражителя.
Опыты показали, что кривые силы - времени у самых разнообразных тканей, например нервов и мышц человека и теплокровных животных, желудка лягушки, ноги улитки и др., имеют одну и ту же форму. Различия между ними лишь количественные: в нервных и мышечных волокнах позвоночных животных хронаксия измеряется тысячными и десятитысячными долями секунды, а в так называемых медленных тканях, например в мышечных волокнах ноги улитки или желудка лягушки,- в сотых долях секунды.
Эти факты привели исследователей к выводу, что возбудимые ткани отличаются друг от друга временной константой.
Определение хронаксии — хронаксиметрия — получило распространение не только в эксперименте, но и в клинической практике (А. Бургиньон, Ю. М. Уфлянд и др.). В частности, путем измерения хронаксии мышцы невропатолог может установить наличие повреждения волокон двигательного нерва. Дело в том, что при приложении электрического стимула к мышце ток проходит и через находящиеся в ней нервные волокна и их окончания. Порог раздражения и хронаксия нервных волокон ниже, чем мышечных волокон. Поэтому при раздражении мышцы возбуждение прежде возникает в нервных волокнах и от них уже передается мышечным волокнам. Из этого следует, что при определении хронаксии нормальной мышцы человека фактически измеряется хронаксия иннервирующих ее нервных волокон. Если же нерв поврежден или произошла гибель иннервирующих мышцу клеток в спинном мозгу, то нервные волокна перерождаются, и тогда приложенный к мышце стимул выявляет хронаксию мышечных волокон, которая имеет большую продолжительность.
Крутизна нарастания силы раздражителя. Явления аккомодации.

Величина порога раздражения нерва или мышцы зависит не только от длительности действия стимула, но и от крутизны нарастания его силы. Порог раздражения имеет наименьшую величину при толчках тока прямоугольной формы, характеризующихся максимально быстрым нарастанием силы. Если же вместо толчков прямоугольной формы применять линейно или экспоненциально нарастающие стимулы, то пороги оказываю увеличенными и тем в большей мере, чем медленнее нарастает сила тока
При уменьшении крутизны нарастания тока ниже некоторой минимальной величины потенциал действия вообще не возникает, до какой бы конечной силы не увеличивался ток. Обусловлено это тем, что за время нарастания силы раздражителя в ткани успевают развиться активные изменения, повышающие порог и препятствующие возникновению возбуждения. Такое явление приспособления возбудимой ткани к медленно нарастающему раздражителю получило название аккомодации. Чем выше скорость аккомодации, тем более круто должен нарастать стимул, чтобы не утратить своего раздражающего действия.
Аккомодация развивается не только при раздражении возбудимых тканей электрическим током, но также и при применении механических, термических и прочих раздражителей.
Показателем скорости аккомодации является та наименьшая крутизна нарастания тока, при которой раздражающий стимул еще сохраняет способность вызывать потенциал действия. Эту минимальную крутизну нарастания тока называют минимальным градиентом, или критическим наклоном. Его выражают или в абсолютных величинах — мА /сек, или в относительных единицах - реобаза/сек. При этом реобазу измеряют прямоугольным током, а затем рассчитывают, на сколько реобаз в секунду должен нарастать ток, чтобы он не утратил раздражающего действия.
Скорость аккомодации различных возбудимых образований широко варьирует. Наиболее велика скорость аккомодации двигательных нервных волокон теплокровных животных. Чувствительные волокна характеризуются меньшей скоростью аккомодации. Очень мала скорость аккомодации волокон сердечной мышцы, гладких мышц кишечника, мочеточников, желудка, т. е. всех образований, которые склонны к автоматической активности.

Полярный закон раздражения

Постоянный электрический ток обладает полярным действием на возбудимую ткань. Оно выражается в том, что в момент замыкания цепи постоянного тока возбуждение в нерве или мышце всегда возникает только под катодом, а в момент размыкания только под анодом. Э. Пфлюгер, открывший эти явления, доказал их путем следующего опыта: он умерщвлял участок нерва под одним из электродов, а второй электрод устанавливал на неповрежденный участок. Если с неповрежденным участком соприкасался катод, то возбуждение возникало в момент замыкания тока; если же катод устанавливали на поврежденном участке, а анод на неповрежденном, то возбуждение возникало только при размыкании тока. Порог раздражения при размыкании, когда возбуждение возникает под анодом, значительно выше, чем при замыкании, когда возбуждение возникает под катодом.
О возникновении возбуждения Пфлюгер судил косвенно по сокращению мышцы, иннервируемой раздражаемым нервом. В дальнейшем эти явления, обобщенные в форме полярного закона раздражения, были подтверждены и прямым способом - путем регистрации потенциалов действия непосредственно в участке приложения к ткани полюсов постоянного тока.
Для изучения механизма полярного действия электрического тока в настоящее время производят раздражение нервных и мышечных волокон и отведение от них электрических потенциалов с помощью внутриклеточных микроэлектродов. Установлено, что потенциал действия возникает только в том случае, если катод соприкасается с наружной поверхностью мембраны, а анод находится внутри клетки. При обратном расположении полюсов, т. о. наружном аноде и внутреннем катоде, возбуждение при замыкании тока не возникает, как бы он силен ни был.
Для того чтобы понять причину этого явления, рассмотрим изменения мембранного потенциала, вызываемые постоянным электрическим током.
0009 Строение и классификация нейронов

Основным структурным элементом нервной системы является нервная клетка или нейрон. Специфическая форма деятельности нейронов состоит в восприятии раздражений, генерации нервных импульсов и проведении их к другим клеткам.
Структура и размеры нейронов сильно варьируют. Так, диаметр некоторых из них всего 4 - 6 мК, диаметр же других (гигантских пирамидных клеток в коре больших полушарий головного мозга) достигает 130 мК. Форма нейронов весьма многообразна.
Наиболее сложное строение имеют нейроны коры больших полушарий и мозжечка, что, очевидно, связано со сложностью выполняемых этими отделами мозга функций.
В каждом нейроне различают сому, или тело, и отростки. Последние разделяют на аксоны и дендриты. Аксон – длинный отросток, функцией которого является проведение возбуждения по направлению от тела клетки к другим клеткам или периферическим органам. Особенностью аксона является то, что от тела клетки отходит всего один такой отросток. Место отхождения аксона от тела нервной клетки называют аксонным холмиком. На протяжении первых 50 — 100 мК аксон не имеет миелиновой оболочки. Этот безмякотный участок аксона вместе с аксонным холмиком, от которого он берет свое начало, называют начальным сегментом. Его особенностью является высокая возбудимость: порог его раздражения примерно в 3 раза ниже, чем других участков нейрона.
Дендриты - это многочисленные ветвящиеся отростки, функция которых состоит в восприятии импульсов, приходящих от других нейронов, и проведении возбуждения к телу нервной клетки. В центральной нервной системе тела нейронов сосредоточены в сером веществе больших полушарий головного мозга, подкорковых образований, мозжечка, мозгового ствола и спинного мозга. Покрытые миелином отростки нейронов образуют белое вещество отделов головного и спинного мозга.
Тело нервной клетки и ее отростков покрыто мембраной, избирательно проницаемой в состоянии покоя для ионов калия, а при возбуждении - для ионов натрия. Мембранный потенциал покоя составляет примерно 70 мВ, а потенциал действия - около 110 мВ. Длительность последнего у теплокровных животных равна 1 - 3 мсек.
Потенциал действия нейронов возникает при деполяризации их мембраны до некоторого критического уровня. Для возникновения потенциала действия в наиболее возбудимом участке нейрона - начальном его сегменте - достаточно деполяризовать мембрану в среднем на 10 мВ; для возникновения же этого потенциала в теле нервной клетки необходима деполяризация мембраны на 20 - 35 мВ.
Тела нервных клеток выполняют трофическую функцию по отношению к их отросткам, т. е. регулируют их обмен веществ и питание («трофику»). Вследствие этого отделение аксона от тела нервной клетки (в результате перерезки периферического нерва) или же гибель нервной клетки приводит к дегенерации ее отростков.

Классификация

Самая грубая их классификация предусматривает разделение их на три основные группы:
1. воспринимающие, или рецепторные
2. исполнительные, или эффекторные
3. контактные.
Воспринимающие нейроны осуществляют функцию восприятия и передачи в центральную нервную систему информации о внешнем мире или внутреннем состоянии организма Они расположены вне центральной нервной системы в нервных ганглиях или узлах. Отростки воспринимающих нейронов проводят возбуждение от воспринимающих раздражение нервных окончаний или клеток к центральной нервной системе. Эти отростки нервных клеток, несущие с периферии возбуждение в центральную нервную систему, называют афферентными, или центростремительными волокнами.
В рецепторах в ответ на раздражение возникают ритмические залпы нервных импульсов. Информация, которая передается от рецепторов, закодирована в частоте и в ритме импульсов.
Различные рецепторы отличаются по своей структуре и функциям. Часть из них расположена в органах, специально приспособленных к восприятию определенного вида раздражителей, например в глазу, оптическая система которого фокусирует световые лучи на сетчатке, где находятся зрительные рецепторы; в ухе, проводящем звуковые колебания к слуховым рецепторам. Различные рецепторы приспособлены к восприятию разных раздражителей, которые для них являются адекватными. Существуют:
1. механорецепторы, воспринимающие: а) прикосновение - тактильные рецепторы, б) растяжение и давление - пресса- и барорецепторы, в) звуковые колебания - фонорецепторы, г) ускорение — акцеллерорецепторы, или вестибулорецепторы;
2. хеморецепторы, воспринимающие раздражение, производимое определенными химическими соединениями;
3. терморецепторы, раздражаемые изменениями температуры;
4. фоторецепторы, воспринимающие световые раздражения;
5. осморецепторы, воспринимающие изменения осмотического давления.
Часть рецепторов: световые, звуковые, обонятельные, вкусовые, тактильные, температурные, воспринимающие раздражения от внешней среды, - расположена вблизи внешней поверхности тела. Их называют экстерорецепторами. Другие же рецепторы воспринимают раздражения, связанные с изменением состояния и деятельности органов я внутренней среды организма. Их называют интерорецепторами (к числу интерорецепторов относят рецепторы, находящиеся в скелетной мускулатуре, их называют проприорецепторами).
Эффекторные нейроны по своим идущим на периферию отросткам - афферентным, или центробежным, волокнам - передают импульсы, изменяющие состояние и деятельность различных органов. Часть эффекторных нейронов расположена в центральной нервной системе - в головном и спинном мозгу, и на периферию идет от каждого нейрона только один отросток. Таковы моторные нейроны, вызывающие сокращения скелетной мускулатуры. Часть же эффекторных нейронов целиком расположена на периферии: они получают импульсы из центральной нервной системы и передают их к органам. Таковы образующие нервные ганглии нейроны вегетативной нервной системы.
Контактные нейроны, расположенные в центральной нервной системе, выполняют функцию связи между различными нейронами. Они служат как бы релейными станциями, производящими переключение нервных импульсов с одних нейронов на другие.
Взаимосвязь нейронов составляет основу для осуществления рефлекторных реакций. При каждом рефлексе нервные импульсы, возникшие в рецепторе при его раздражении, передаются по нервным проводникам в центральную нервную систему. Здесь или непосредственно, или же через посредство контактных нейронов нервные импульсы переключаются с рецепторного нейрона на эффекторный, от которого они идут на периферию к клеткам. Под влиянием этих импульсов клетки изменяют свою деятельность. Импульсы, поступающие в центральную нервную систему с периферии или же передаваемые от одного нейрона другому, могут вызывать не только процесс возбуждения, но и противоположный ему процесс - торможение.

0011 Строение и работа синапсов

Взаимодействие нейронов между собой (и с эффекторными органами) происходит через специальные образования - синапсу (греч. - контакт). Они образуются концевыми разветвлениями нейрона на теле или отростках другого нейрона. Чем больше синапсов во нервной клетке, тем больше она воспринимает различных раздражений и, следовательно, шире сфера влияний на ее деятельность и возможность участия в разнообразных реакциях организма. Особенно много синапсов в высших отделах нервной системы и именно у нейронов с наиболее сложными функциями.
В структуре синапса различают три элемента:
1)пресинаптическую мембрану, образованную утолщением мембраны конечной веточки аксона;
2)синаптическую щель между нейронами;
3)постсинаптическую мембрану — утолщение прилегающей поверхности следующего нейрона.
В большинстве случаев передача влияния одного нейрона на другой осуществляется химическим путем. В пресинаптической части контакта имеются синоптические пузырьки, которые содержат специальные вещества — медиаторы или посредники. Ими могут быть ацетилхолин (в некоторых клетках спинного мозга, в вегетативных узлах), норадреналин (в окончаниях симпатических нервных волокон, в гипоталамусе), некоторые аминокислоты и др. Приходящие в окончания аксона нервные импульсы вызывают опорожнение синаптических пузырьков и выведение медиатора в синаптическую щель.
По характеру воздействия на последующую нервную клетку различают возбуждающие и тормозящие синапсы.
Ввозбуждающих синапсах медиаторы (например ацетилхолин) связываются со специфическими макромолекулами постсинаптической мембраны и вызывают ее деполяризацию. При этом регистрируется небольшое и кратковременное (около 1 мс) колебание мембранного потенциала в сторону деполяризации или возбуждающий постсинаптический потенциал (ВПСП).Для возбуждения нейрона необходимо, чтобы ВПСП достиг порогового уровня. Для этого величина деполяризационного сдвига мембранного потенциала должна составлять не менее 10 мВ. Действие медиатора очень кратковременно (1-2 мс), после чего он расщепляется на неэффективные компоненты (например, ацетилхолин расщепляется ферментом холинэстеразой на холин и уксусную кислоту) или поглощается обратно пресинаптическими окончаниями (например, норадреналин).
В тормозящих синапсах содержатся тормозные медиаторы (например, гамма-аминомасляная кислота). Их действие на постсинаптическую мембрану вызывает усиление выхода ионов калия из клетки и увеличение поляризации мембраны. При этом регистрируется кратковременное колебание мембранного потенциала в сторону (?)— тормозящий постсинаптический потенциал (ТПСП). В результате нервная клетка оказывается заторможенной. Возбудить ее труднее, чем в исходном состоянии. Для этого понадобится более сильное раздражение, чтобы достичь критического уровня деполяризации.
На мембране тела и дендритов нервной клетки находятся как возбуждающие, так и тормозящие синапсы. В отдельные моменты времени часть их может быть неактивной, а другая часть оказывает активное влияние на прилегающие к ним участки мембраны. Общее изменение мембранного потенциала нейрона является результатом сложного взаимодействия (интеграции) местных ВПСП и ТПСП всех многочисленных активированных синапсов. При одновременном влиянии как возбуждающих, так и тормозящих синапсов происходит алгебраическое суммирование (т.е. взаимное вычитание) их эффектов. При этом возбуждение нейрона возникнет лишь в том случае, если сумма возбуждающих постсинаптических потенциалов окажется больше суммы тормозящих. Это превышение должно составлять определенную пороговую величину (около 10 мВ). Только в этом случае появляется потенциал действия клетки. Следует отметить, что в целом, возбудимость нейрона зависит от его размеров: чем меньше клетка, тем выше ее возбудимость.
С появлением потенциала действия начинается процесс проведения нервного импульса по аксону и передача его на следующий нейрон или рабочий орган, т.е. осуществляется эффекторная функция нейрона. Нервный импульс является основным средством связи между нейронами.
Таким образом, передача информации в нервной систем происходит с помощью двух механизмов — электрического (ВПСП; ТПСП; потенциал действия) химического (медиаторы).


0012 Рефлекс. Рефлекторный процесс.

У животных, обладающих нервной системой, развился особый тип реакций - рефлексы. Рефлексы - это реакции организма, происходящие при обязательном участии нервной системы в ответ на раздражение воспринимающих нервных окончаний - рецепторов.
Все большое разнообразие рефлекторных реакций со времени классических исследований И. П. Павлова делят на две большие группы: на рефлексы безусловные и условные.

Безусловные рефлексы - это врожденные, наследственно передающиеся реакции организма. Условные рефлексы - это реакции, приобретенные организмом в процессе индивидуального развития на основе «жизненного опыта».
Безусловные рефлексы являются видовыми, т. е. свойственными всем представителям данного вида. Условные же рефлексы являются индивидуальными: у одних представителей одного итого же вида они могут быть, а у других отсутствуют.
Безусловные рефлексы относительно постоянны; условные же рефлексы непостоянны и в зависимости от определенных условий они могут выработаться, закрепиться или исчезнуть; это их свойство и отражено в самом их названии.
Безусловные рефлексы осуществляются в ответ на адекватные раздражения, приложенные к одному определенному рецептивному полю. Условные рефлексы могут образоваться на самые разнообразные раздражения, приложенные к различным рецептивным полям.
У животных, обладающих развитой корой больших полушарий, условные рефлексы являются функцией мозговой коры. После удаления коры больших полушарий выработанные условные рефлексы исчезают и остаются только безусловные. Это свидетельствует о том, что в осуществлении безусловных рефлексов в отличие от условных ведущая роль принадлежит низшим отделам центральной нервной системы - подкорковым ядрам, мозговому стволу и спинному мозгу. Нужно отметить, однако, что у человека и обезьяны, у которых имеется высокая степень кортикализации функций, многие сложные безусловные рефлексы осуществляются при обязательном участии коры больших полушарий. Это доказывается тем, что ее поражения у приматов приводят к патологическим нарушениям безусловных рефлексов и исчезновению некоторых из них.
Следует также подчеркнуть, что далеко не все безусловные рефлексы появляются сразу к моменту рождения. Многие безусловные рефлексы, например, связанные с локомоцией, половым актом, возникают у человека и животного через длительный срок после рождения, но они обязательно появляются при условии нормального развития нервной системы. Безусловные рефлексы входят в состав укрепившегося в процессе филогенеза и наследственно передающегося фонда рефлекторных реакций.

Условные рефлексы вырабатываются на базе безусловных рефлексов. Для образования условного рефлекса необходимо сочетание во времени какого-либо изменения внешней среды или внутреннего состояния организма, воспринятого корой больших полушарий, с осуществлением того или иного безусловного рефлекса. Только при этом условии изменение внешней среды или внутреннего состояния организма становится раздражителем условного рефлекса - условным раздражителем, или сигналом. Раздражение, вызывающее безусловный рефлекс, - безусловное раздражение - должно при образовании условного рефлекса сопутствовать условному раздражению, подкреплять его. Для образования условных рефлексов необходимо возникновение временной связи, замыкания между корковыми клетками, воспринимающими условнее раздражение, и корковыми нейронами, входящими в состав дуги безусловного рефлекса.

Классификация безусловных и условных рефлексов

Всю совокупность безусловных и образованных на их основе условных рефлексов принято по их функциональному значению делить на ряд групп. Главными из них являются пищевые, оборонительные, половые, статокинетические и локомоторные, ориентировочные, поддерживающие гомеостаз и некоторые другие. К числу пищевых рефлексов относят рефлекторные акты глотания, жевания, сосания, слюноотделения, секреции желудочного и поджелудочного сока и др. Оборонительными рефлексами являются реакции устранения от повреждающих и болевых раздражений. В группу половых рефлексов включаются все рефлексы, связанные с осуществлением полового акта; в эту же группу можно отнести и так называемые родительские рефлексы, связанные с выкармливанием и выхаживанием потомства. Статокинетическими и локомоторными рефлексами являются рефлекторные реакции поддержания определенного положения и передвижения тела в пространстве. К рефлексам, поддерживающим сохранение гомеостаза, можно отнести рефлексы терморегуляционные, дыхательные, сердечные и те сосудистые, которые способствуют сохранению постоянства артериального давления, и некоторые другие. Особое место среди безусловных рефлексов занимает ориентировочный рефлекс. Это - рефлекс на новизну. Он возникает в ответ на любое достаточно быстро происходящее колебание окружающей среды и выражается внешне в настораживании, прислушивании к новому звуку, обнюхивании, повороте глаз и головы, а иногда и всего тела в сторону появившегося светового раздражителя и т. п. Осуществление этого рефлекса обеспечивает лучшее восприятие действующего агента и имеет важное приспособительное значение. Реакция эта прирожденная и не исчезает при полном удалении коры больших полушарий у животных; ее наблюдают и у детей с недоразвитыми большими полушариями - анэнцефалов. Отличием ориентировочного рефлекса от других безусловнорефлекторных реакций является то, что он сравнительно быстро угасает при повторных применениях одного и того же раздражителя. Эта особенность ориентировочного рефлекса зависит от влияния на него коры больших полушарий.

Компоненты безусловного и условного рефлексов

Большинство безусловных рефлексов представляет собой сложные реакции, в состав которых входит несколько компонентов. Так, например, при безусловном оборонительном рефлексе, вызываемом у собаки сильным электрокожным раздражением конечности, наряду с защитными движениями происходят также усиление и учащение дыхания, ускорение сердечной деятельности, появляются голосовые реакции (визг, лай), изменяется система крови (возникают лейкоцитоз, тромбоцитоз и др.). В пищевом рефлексе также различают его двигательный (захват пищи, жевание, глотание), секреторный, дыхательный, сердечно-сосудистый и другие компоненты. Среди компонентов условного рефлекса различают главные, специфические для данного вида рефлексов, и второстепенные, неспецифические компоненты. В оборонительном рефлексе главным является двигательный компонент, в пищевом - двигательный и секреторный. Изменения дыхания, сердечной деятельности, сосудистого тонуса, сопровождающие главные компоненты, также важны для целостной реакции животного на раздражитель, но они играют, как говорил И. П. Павлов, «чисто служебную роль». Так, учащение и усиление дыхания, учащение сердечных сокращений, повышение сосудистого тонуса, вызываемые условным оборонительным раздражителем, способствуют усилению процессов обмена веществ в скелетной мускулатуре и тем самым создают оптимальные условия для осуществления защитных двигательных реакций. При исследовании условных рефлексов экспериментатор часто выбирает в качестве показателя какой-либо один из его главных компонентов. Поэтому и говорят об условных и безусловных двигательных или секреторных или вазомоторных рефлексах. Необходимо, однако, учитывать, что они представляют собой лишь отдельные компоненты целостной реакции организма.

Различные виды условных рефлексов

На базе всякого безусловного рефлекса можно образовать условные рефлексы.

Условные секреторные рефлексы. Лучше и подробнее всего изучены слюноотделительные условные рефлексы. Особая изученность условных слюноотделительных рефлексов объясняется тем, что исследованием в опытах на собаках именно этих внешних проявлений мозговой деятельности была занята лаборатория И. П. Павлова, и все важнейшие закономерности условных рефлексов получены при экспериментальном анализе реакции слюноотделения. Н. И. Красногорский изучил эти же рефлексы у людей и, в частности, у детей. Условные секреторные пищевые рефлексы могут быть обнаружены и при исследовании секреции желудка и поджелудочной железы. Физиологическое значение для организма этих условных рефлексов на пищеварительные железы заключается в создании лучших условий переваривания пищи еще до ее поступления в организм.

Условные двигательные рефлексы. Различные исследователи изучали условные двигательные пищевые и оборонительные рефлексы. Условные двигательные пищевые рефлексы проявляются в схватывании пищи, жевании, облизывании, глотании, сосании. Условные двигательные оборонительные рефлексы легко образуются при подкреплении условных сигналов электрическим раздражением кожи, вызывающим сгибательный рефлекс. Биологическое значение условных оборонительных рефлексов заключается в удалении организма под влиянием одного условного сигнала от разрушительного раздражения еще до того, как оно приложено к организму и может проявить свое иногда губительное и болезненное действие.

Условные сердечные рефлексы. У человека получены условные рефлексы, изменяющие деятельность сердца. Для этого какой-либо условный раздражитель сочетается с надавливанием на глазное яблоко, что вызывает рефлекторное замедление сердечного ритма - рефлекс Ашнера. В результате ряда подобных опытов образуется условный рефлекс и тогда применение только одного условного раздражителя вызывает замедление сердечных сокращений.

Условнорефлекторные изменения дыхания и газообмена. Возможность условнорефлекторных изменений дыхания, как у животных, так и у человека уже давно показана в лаборатории В. М. Бехтерева. Р. П. Ольнянская наблюдала условнорефлекторное увеличение легочной вентиляции и поглощения кислорода в результате воздействия только условного раздражителя, которым сопровождалась в течение нескольких опытов мышечная работа. Физиологическое значение данного условного рефлекса, связанного с мышечной работой, заключается в подготовке организма к работе. Усиление газообмена и увеличение легочной вентиляции, наступающие еще до начала работы, способствуют большей выносливости и лучшей работоспособности организма во время мышечной деятельности.
Условнорефлекторные изменения деятельности других внутренних органов. Путем сочетания различных сигналов с безусловными раздражениями можно выработать условные рефлексы, вызывающие изменения деятельности многих внутренних органов. Так были образованы условные рефлексы, проявляющиеся в сокращении селезенки, сужении сосудов, понижении отделения мочи почкой и т. п. Ряд исследователей обнаружил гормональные изменения, наступающие в организме в результате условных рефлексов. Так, при условном сигнале болевого раздражения увеличивается содержание адреналина в крови.
Условные рефлексы на действие фармакологических агентов. В лаборатории И. П. Павлова была показана возможность образования условных рефлексов на действие морфина. Через несколько минут после впрыскивания собаке морфина наступает сложный комплекс изменений функций организма: слюноотделение, рвота, дефекация, изменение дыхания, шаткая походка, сонливость и, наконец, сон. Многократное, в течение 8 - 17 дней, впрыскивание морфина в одинаковых условиях и в одно и то же время вызывает образование условного рефлекса, выражающегося в появлении описанных физиологических явлений - слюноотделения, рвоты, изменения дыхания, шаткой походки, - под влиянием обстановки опыта, только при подготовке к впрыскиванию или при введении под кожу физиологического раствора. При условном рефлексе симптомы, характерные для отравления морфином, проявляются слабее, чем при непосредственном его действии на организм.

Все эти опыты доказывают, что в организме нет такого органа, деятельность которого не могла бы измениться - возбудиться или затормозиться - в результате образования условного рефлекса. Любая функция организма может быть вызвана или заторможена под влиянием условнорефлекторных воздействий. Современные исследования показали широкие возможности регуляции функций, которыми располагает кора больших полушарий головного мозга.

Рефлекторная дуга

Структурную основу рефлекторной деятельности составляют нейронные цепи из рецепторных, вставочных и эффекторных нейронов. Они образуют путь, по которому проходят нервные импульсы от рецептора к исполнительному органу при осуществлении всякого рефлекса. Этот путь носит название рефлекторной дуги. В ее состав входят:
1. воспринимающие раздражения рецепторы;
2. афферентные нервные волокна - отростки рецепторных нейронов, несущие возбуждение к центральной нервной системе;
3. нейроны и синапсы, передающие импульсы к эффекторным нейронам;
4. эфферентные нервные волокна, проводящие импульсы от центральной нервной системы на периферию;
5. исполнительный орган, деятельность которого изменяется в результате рефлекса.
Простейшего рефлекторную дугу можно схематически представить себе как образованную всего двумя нейронами: рецепторным и эффекторным, между которыми имеется один синапс. Такую рефлекторную дугу называют двунейронной и моносинаптической.
Рефлекторные дуги большинства рефлексов включают не два, а большее число нейронов: рецепторный, один или несколько вставочных и эффекторный. Такие рефлекторные дуги называют многонейронными и полисинаптическими. Возможны различные варианты полисинаптических рефлекторных дуг. Такая наиболее простая дуга включает в свой состав всего три нейрона и два синапса между ними. Существуют полисинаптические рефлекторные дуги, в которых рецепторный нейрон соединен с несколькими вставочными, каждый из которых образует синапсы на разных или на одном и том же эффекторном нейроне. Затем легко представить рефлекторные дуги, в формировании которых участвует несколько рецепторных нейронов, соединенных с одним и тем же или с разными вставочными нейронами. Полисинаптические рефлекторные дуги, даже представленные в виде схем, могут быть весьма сложными. Рассматривая схемы рефлекторных дуг, надо подчеркнуть, что, как правило, рефлексы возникают при раздражении не одного, а многих рецепторов, расположенных в той или иной области тела. Та область тела (например, участок кожи), раздражение которой вызывает определенный рефлекс, называется рефлексогенной зоной, или рецептивным полем рефлекса. Рецептивные поля разных рефлексов, находящиеся на поверхности кожи, могут заходить одно за другое. Вследствие этого раздражение, наносимое на определенный участок кожи, в зависимости от его силы и состояния центральной нервной системы, может вызывать то один, то другой рефлекс. Схемы рефлекторных дуг надо представлять себе как состоящие из рядов рецепторных, вставочных и эффекторных нейронов. Отсюда следую что простейшая рефлекторная дуга лишь условно может быть названа «моносинаптической», так как она включает в себя не один синапс между двумя нейронами, а один ряд параллельно расположенных синапсов, соединяющих группу рецепторных нейронов с группой вызывающих одну и ту же ответную реакцию эффекторных нейронов.
Моносинаптические рефлекторные дуги встречаются весьма редко. Примером их может служить дуга рефлекса растяжения мышцы, или миотатического рефлекса. Рецепторы - мышечные веретена, - раздражение которых вызывает эти рефлексы, расположены в скелетных мышцах, тела рецепторных нервных клеток - в спинальных ганглиях, тела эффекторных клеток - в передних рогах спинного мозга. Растяжение мышцы вызывает в рецепторах разряд нервных импульсов. Последние по отросткам рецепторных нейронов направляются в спинной мозг и непосредственно (без участия вставочных нейронов) передаются на двигательные нейроны, от которых разряд импульсов направляется к концевым пластинкам, находящимся в той же мышце. В результате растяжение мышцы вызывает ее рефлекторное укорочение. Поскольку в такой рефлекторной дуге возбуждение проходит всего через один межнейронный синапс, такие «моносинаптические» рефлексы осуществляются быстрее, чем другие, в рефлекторные дуги которых входит большее число нейронов и синапсов. Полисинаптические рефлекторные дуги включают несколько последовательно соединенных рядов нейронов и синапсов между ними. Примером такого рефлекса может быть рефлекс отдергивания конечности у животных и человека в ответ на болевое раздражение кожи руки или ноги. Этот рефлекс является многонейронными даже в том случае, когда он искусственно вызван раздражением всего одного рецептора.
Представление о рефлекторной дуге следует рассматривать как удобную для анализа схему, в которой показаны нейроны, обязательно участвующие в том или ином рефлекторном акте. Вместе с тем нужно учитывать, что нервные импульсы при всяком рефлексе способны широко распространяться в центральной нервной системе по многочисленным проводящим путям. Так, у животных при целости всей центральной нервной системы возбуждение, возникающее в ответ на болевое раздражение, распространяется и к подкорковым ядрам и коре больших полушарий, а оттуда по эфферентным путям возвращается в спинной мозг. Именно благодаря тому, что в защитной реакции на сильное болевое раздражение участвуют нейроны подкорковых ядер и коры, возникает ощущение боли, сопровождающееся рядом вегетативных реакций - изменениями частоты пульса, частоты и глубины дыхания, сосудистого тонуса и др.
Равным образом, в осуществлении пищевых рефлексов (жевания, слюноотделения, глотания, секреции пищеварительных соков) или дыхательных и сосудодвигательных рефлексов участвуют нейроны, расположенные на разных уровнях центральной нервной системы - в спинном и продолговатом мозгу, в ядрах зрительных бугров, в коре больших полушарий. Даже при наиболее простых рефлекторных реакциях - сухожильно-мышечных проприорецептивных рефлексах, - для осуществления которых достаточно участия двух нейронов, возбуждение широко распространяется по центральной нервной системе. Так, удар по сухожилию вызывает изменение электрической активности коры больших полушарий головного мозга.
Следовательно, нервный импульс при спинномозговом рефлексе может доходить до высших отделов центральной нервной системы, которые могут в той или иной мере участвовать в рефлекторной реакции.
Степень вовлечения в реакцию на раздражитель нервных клеток различных отделов центральной нервной системы зависят от силы нанесенного раздражения, длительности его действия и состояния центральной нервной системы.

Безусловные и условные рефлексы составляют основу наиболее сложных форм деятельности организма как целого - его поведения во внешней среде. Условные рефлексы - это высшая форма приспособления организма к внешним условиям.